İnsanda Motor Korteksin Yapısı ve Fonksiyonları

İnsanlar ve insan olmayan primatlar sayısı tam olarak bilinmemekle birlikte çok sayıda motor korteks alanlarına sahiptirler. Motor alanları tanımlayan kesin kriterler ve bu kriterlerin motor korteks adayı alanlara nasıl uygulanacağı iki önemli sorun olarak karşımıza çıkmaktadır. Bu alandaki araştırmacıların çoğu şu kesin kriterler üzerinde anlaşacaklar: a) Motor alan spinal kordtaki ön boynuz motor nöronlarına ve beyindeki motor çekirdeklere projeksiyonları olmalı ve somatomotor yapıların tam bir temsilcisi olmalı. ( Örneğin: Baştan ayağa tüm vücudun istemli motor kontrolü gibi). Ancak insanlarda spinal kordtaki projeksiyonları kesin göstermek pratik olarak imkansızdır. Bunun değerlendirilmesi mümkün olsa bile bir alanın somatomotor aparatın tam bir reprezentasyonunu içerip içermediğini değerlendirmek için somatotopikal bir organizasyonun olmaması nedeniyle verileri yorumlamak güçtür. Motor alan için kabul edilen diğer bir kriter ise motor alanın istemli hareketlerin planlanması ve yürütülmesi esnasında aktif olması fakat diğer durumlarda sadece zaman zaman aktif olması gerektiğidir.

Son iki kritere rağmen motor alanlarla ilgili insan çalışmaları artık günümüzde son zamanlardaki fonksiyonel görüntüleme ve magnetoensefalografi, teknikleri sayesinde mümkün olabilmektedir. Hemen hemen her motor bölgenin yalnız başına somatomotor aparatlarının tam reprezentasyonu gösterilmiştir. Ancak primer motor kortex ve muhtemel ek motor alanları istisnadır.

Motor alanları mikro strüktürlerine göre tanımlamak faydalı bir kriter olacağı fikri akla gelmektedir. Gerçekten de motor alan geleneksel olarak Brodmann’ın 4 ve 6 numaralı motor alanlarına karşılık gelen sito architectural agranuler korteks olarak tanımlanmıştır. Bu tablo iki nedenle çok karışık hale gelmiştir. Birincisi primatların çoğunda bulunan, agranüler neokorteksin tipik yapısına uymayan ve limbik singulat korteksin klasik olarak bir parçası olarak bilinen singulat motor alanlardır. İkincisi motor alanın primer motor korteks (PMK), premotor korteks (PK) ve suplamenter motor alanlar (SMA) şeklinde tanımlanmasıdır. Ancak araştırmacıların çok daha fazla alt bölümleri bulması bu bilgilerle ciddi bir şekilde çelişmektedir. İnsandaki motor alanların şematik bir görünümü, muhtemel motor alanlar, potansiyel alt bölümleri şekil 1’de gösterilmiştir. Bu şekil motor alanların macaque resminden hafif farklılık gösterir. PMK, SMA, pre-SMA, PK alanları ( dorsal kaudal PK, dorsal rostral PK ve ventral PK) ve SMA’lar ( caudal, dorsal, rostral SMA) sunulmuştur. Burada esas olarak elektrofizyolojik çalışmalar baz alınmıştır. İnsanlardaki motor alt birimlerin arasındaki ilişki üzerinde çalışmak hemen hemen imkansızdır, çünkü her potansiyel alanın mikrostrüktürel karakterizasyonuna ihtiyaç duyulmaktadır. İnsanlarda ve maymunlarda korteksin motor karakterizasyonu arasında güçlü benzerlikler bulunmaktadır. Birisi insanlar ve maymunlar arasında homoloji saptayabilir. Homoloji veya buna yakın bir durum insan motor alanının organizasyonu için insan olmayan primat modellerinin geçerliliğine işaret eder. İnsan motor alanlarında çalışırken karşılaşılan major problemlerden biri de beynin bir çok alanının mikrostrüktürünün (cytoarchitecture, myeloarchitecture, receptor architecture) bilinmemesidir. Yazarlar iyimser bir şekilde aktivasyon sahalarının lokalizasyonunu Brodmann’ın cytoarchitectural alanlarından refere etmişlerdir. Bunu da Brodmann’ın iki boyutlu haritası ile üç boyutlu görüntüler arasındaki kaba benzerlikleri baz alarak yapmışlardır. Ancak unutulan nokta Brodmann geniş varyasyonları göz önünde bulundurmamıştır ve insan beyninin architectural olarak çizilmiş makroskopik haritası yoktur. Bu durumda mikrostrüktürel olarak kesin bir şekilde tanımlanmış motor alanda lokalize edilmiş fonksiyonel sahadan ibaret olan üç boyutlu harita uygun olabilir. Ancak bunun için kompüterize atlasların, postmortem insan beyinlerinin görüntülerinin bilgisayar yazılımı ve üç boyutlu fonksiyonel görüntülerin kullanılması gerekir. Ancak bu şekilde motor korteksin temeli strüktür ve fonksiyona dayalı olan parsellenmesi başarılabilir.

Bu yazıda biz insanın motor alanlarının strüktürel ve fonksiyonel parsellenmesiyle ilgili son çalışmalara odaklandık. İnsanlardaki çalışmaları referans alan diğer son gözden geçirme yazıları motor fonksiyonlar ve motor korteks üzerine odaklanmıştır.

İnsanın motor korteksinin yapısı ve insan olmayan primatlarla karşılaştırılabilen alanları

İnsan ve insan olmayan primatların motor kortekslerini histolojik olarak adlandırmada kullanılan agranüler hücre yapısı paternidir. Bu bölgelerin keskin sınırlarla ayrılamayacakları, bölgeler arasında aşamalı bir geçiş olması gerektiği genel kabul edilen noktadır. Hücre yapısına dayalı sınır çiziminde 4 nolu alan (PMK) Betz hücreleriyle karakterizedir ve rostral olarak 6 nolu alan (non-PMK) ile bitişiktir. Singulat sulkus agranüler izokorteks ile ventralinde devam eden agranüler proizokortikal BA24 arasındaki sınırı oluşturur. BA Brodmann’ın tanımladığı sulkusların derininde insan ve makaklardaki alanları tanımlamak için kullanılır. BA 24 anterior singulat korteksin bir parçasıdır. Kaudalde BA 31 ve BA32 granüler posterior singulat alanlarla, dorsorostralde BA 32 ile sınırlanmıştır. Makaklarda BA 24’ün dorsal parçasının motor alanlar içerdiğine ait kanıtlar çoğalmaktadır. Bazı araştırmalar korpus kallosumun genu kısmına kadar uzanan singulat sulkal korteksin motor katkısına işaret etmekte iken diğer çalışmalar SMA’ları dikkate almaktadır.

İnsanlardaki CMA’ların (cingulate motor area) terminolojisi henüz açık değildir. Voght rhesus maymunlarında 24c’ diye bir alan tanımladı, sonra insanlarda bunu rostra 24c’ ve caudal 24c’g diye alt bölümlere ayırdı. Zilles ve arkadaşları anterior singulat korteksin sulkal parçasını kaudal alan (cmc) ve rostral alan ( cmr) diye alt bölümlere ayırmışlar.Daha sonra Picard ve Strick, Zilles’in cmc2 alanına karşılık gelen rostral cingulat zon ve Zilles’in cmc1(çok büyük piramidal hücreler içerir) ve Voght’un 24c’g alanına karşılık gelen, kaudal singulat zonu tanımlamışlardır. Daha sonra da rostral singulat zonu anterior ve posterior olmak üzere iki alt bölüme ayırmışlardır.

Zilles’in cmc 1 alanı aslında Braak tarafından keşfedilmişti. Braak motor fonksiyonlar ile ilgili olduğu tahmin edilen jigantopiramidal alan olarak tanımlamıştı. Anterior singulat sulkal korteksin bu kaudal parçası motor paradigmalar tarafından sürekli olarak aktive edilmiştir.

Çeşitli reseptörlerin (NMDA, AMPA, Kainat, muskarinik M1, serotonerjik 5- HT1, noradrenerjik α1 ve α2 ) ve asetil kolinesteraz (AChE) ve kolin asetil transferaz (ChAT) pozitif liflerin yoğunluğu proizokortikal singulat alanlarda, (Matelli’nin 24c ve 24d nolu alanları) dorsalinde bitişiğinde bulunan izokortikal alanlara (Vogt’un adlandırmasına göre 6aβ ve 6aα mezial alanlar) göre daha yüksektir. Bu da SMA’lar ile CMA’lar arasındaki nörokimyasal farklılığı göstermektedir.

Vogt ve Vogt’un 1920’lerde primer motor korteksi myelin yapısına göre 42 ve 43 olmak üzere iki alt bölüme ayırmış olmalarına rağmen BA4 uzunca bir süre homojen bir şekilde organize olmuş bir bölge olarak kabul edildi. Vücudun ve bölümlerinin temsil edildiği nüfuz alanlarının yapısal olarak tanımlanabilmesi BA4’ün bir alan olduğu doktrininin hayatta kalmasını sağlamıştır. Son zamanlarda hücre ve myelin yapısına göre BA4’ün posterior alanlarını kapsayan 4p ve anterior alanlarını kapsayan 4a alanları tanımlanmıştır. Yapısal verilerle fonksiyonel görüntülerin karşılaştırılması iki alanın her birinde başparmak, işaret parmağı ve belki orta parmağın bile temsil edildiğini göstermiştir. BA4’teki reseptörlerin yapısı hücre yapısına göre ayrılmış 4a ve 4p alanlarında yoğunluk ve reseptörlerin laminer dağılımı açısından farklılık görülmektedir. Bu olay BA4’ün ne hücre, miyelin, kimyasal yapı olarak, ne de fonksiyonel olarak homojen bir kortikal ünite olmadığını kuvvetle öne sürmektedir.

Brodmann primatlarda B6’yı da tek bir yapısal ünite olarak tanımladı. Bu seminal çalışmanın yayınlanmasının üzerinden çok geçmeden Vogt ve Vogt B6’yı en az 6 parçaya böldüler. İnsan ve makak beyninin non-primer motor korteksinin yapısıyla ile ilgili son çalışmalar bu alanlarıın yapısının önemli ölçüde heterojenite gösterdiğini ortaya çıkarmıştır. Bazı vakalarda bu parselasyon fonksiyonel verilerle karşılaştırılabildi. Makaklarda F3 alanı SMA-proper, F6 alanı pre-SMA, F2, F4, F5, F7 alanları lateral premotor alanlarına karşılık gelmektedir.

Bir çok fonksiyonel çalışmada aktive edilme süperolateral korteksin rostralinden 4a alanına doğrudur. Postmortem analizlerde kantitatif invitro reseptör otoradyografisinin kullanıma girmesi yapısal yaklaşım için faydalı bir gelişme oluşturmuştur.Son çalışmalar reseptör otoradyografide yapısal sınırların keşfedilebileceğini göstermiştir. Örneğin L-glutamat taşıyan yerler ve AMPA, kainat, GABA A, muskarinik M1 ve M2, serotonerjik 5-HT1 ve 5-HT2, noradrenerjik α1 ve α2 reseptörlerinin yoğunluğu 6aα’nın lateral alanlarında BA4’e göre daha yoğundur. Dahası bu reseptörlerin laminar dağılımı da bu iki bölge arasında farklıdır.

Nörokimyasal farklılıklar gelecekte BA4 ile BA6 arasındaki sınırı belirlemeye yönelik çalışmalar için kantitatif olarak test edilebilen bir tanımlama sağlamıştır. Bununla birlikte 6 nolu alanın medial ve latereal yüzde rostral sınırı bilinmemektedir. Premotor zondaki alternatif yorumlar yapı ve fonksiyon ilişkisini kurmalıdır. Son birkaç yayına göre aktivasyonların frontal operkülüm ile motor ilişkisinin olabilir. Bu bulgular premotor kortekste ventral ve dorsal bölümlerden ayrı olarak operkülar bölümün olması gerektiğini ortaya koymaktadır. Bununla birlikte halihazırda böyle bir bölümün varlığını destekleyen reseptör yapısıyla ilgili ya da kantitatif yapısal çalışma yoktur. Premotor zonda yapılan aktivasyon çalışmalarında farklı alt bölümlerin olup olmadığı gösterilememiştir.

Medial 6aβ alanında laterale göre muskarinik M2, NMDA, noradrenerjik α1 ve serotonerjik 5-HT2 reseptörlerinin yoğunluğu daha fazla iken AMPA ve serotonerjik 5-HT1 reseptörlerinin yoğunluğu lateralden daha azdır. Bu bulgular premotor korteks ile SMA arasında nörokimyasal ayırımın mümkün olabileceğini öne sürmektedir.

İnsan ve makak motor kortekslerinin farklı alanları karşılaştırılabilir mi (homolog mudur?)

İnsan ve maymun motor alanları arasındaki strüktürel benzerlikler ve karşılaştırılabilir topografik ilişkiler insan ve maymun beyinlerinin homolog olabileceği fikrini desteklemektedir.

Birincisi Brodmann insan ve insan olmayan primatlardaBA4 alanının hücre yapısı ve topografisi arasındaki benzerliği vurgulamıştır. İnsan BA4 alanı iki alt bölüme ayrılmış ve buna paralel olarak New World maymunlarında hücre yapısı, stimülasyon ve kopya deneyleri baz alınarak benzer şekilde BA4 alt bölümlere ayrılmıştır.

İkincisi insan ve insan olmayan primatlarda karşılaştırılabilen topografi ve benzer hücre yapısına sahip 4 adet medial agranüler alan vardır. Bu alt bölümlerden iki tanesi singulat sulkusun üstünde, iki tanesi de singulat sulkusun içindedir. Singulat sulkusun üzerindekiler: SMA-proper, insandaki 6aa alanının medial parçası ve makaklardaki F3 ile rostral veya pre-SMA, İnsan beynindeki rostral singulat zonun motor fonksiyonlara ne derecede katkıda bulunduğu açık uçlu bir sorudur. Bununla birlikte hem insanda hemde insan olmayan primatlarda kaudal CMA (insandaki cmc, makaklaradaki 24d) bulunmuştur.

Üçüncüsü, insan ve maymunların motor alanlarındaki transmitter reseptörlerinin dağılımı da karşılaştırılabilir. Agranüler korteksin tamamında, makak F1 ve insan BA4 alanlarında en düşük muskarinik M1 ve M2, kainat, serotonerjik 5-HT1, noradrenerjik a1 ve a2 reseptörlerinin yoğunluğu en düşük yoğunluktadır. Her iki türde 6aa’nın laterodorsal (F2) ile medial (F3) parçaları arasında F2’den F3’e veya laterodorsalden medial bölüme doğru muscarinik M2 reseptörlerinin sayılarında artış görülebilir. Makaktaki F3 ve insandaki medial 6aa, F6 ve medial 6ab’dan muskarinik M2 ve AMPA dansitesinin artışıyla ayırt edilebilir. F6 ve medial 6ab rostralinde devam eden prefrontal korteksten türlerin herbirinde prefrontal korteksteki M2 reseptör yoğunluğunun daha yüksek olmasıyla ayırt edilebilir. Böylelikle maymunlardaki primer motor korteks, SMA ve belki CMA sergilediği karşılaştırılabilir topografisi, yapı ve bölgesel reseptör dağılım paterniyle insandaki motor alanlara benzerlik gösterdiğinden güzel bir model teşkil edebilir.

Çalışmada 4a ve 4p alanlarına uyan aktivasyonlar açık bir şekilde haritalanmadıkça aşağıda, primer motor kortekse bağlı aktivasyon lokalizasyonlarından bahsedeceğiz. Benzer şekilde spesifik bir ayrım yapılmadıkça SMA’nın kaudal ve rostral parçaları arasında ayrım yapmayacağız. Aynı şekilde rostral, kaudal ve belki diğer alt bölümlerin sonuçlarının nasıl ayrıldığı açık bir şekilde kağıt üzerinde görülmezse CMA’ların aktivasyonundan bahsedeceğiz. Aktivasyon basit bir şekilde CMA’ya atfedilecek. Benzer prensipleri primer motor korteks için de uygulayacağız.

Motor alanların somatotopy

Geyer ve arkadaşları biri 4a, diğeri 4q’da olmak üzere başparmak, işaret parmağı hatta ortaparmağın temsil edildiği iki alan buldular. Bu bulgular başparmak ve işaret parmağı için iki farklı alan ve üst ekstremite kasları için iki farklı alan olduğunu bulan diğer çalışmaları destekler niteliktedir. Bu farklı alanlar 4a ve 4q alanlarının ayrımına uyabilir. Bu bulgular somatomotor aparatın 4a ve 4q’da düzenli olarak temsil edilme ihtimaline işaret etse de yüz, gövde ve bacakların temsil edildiği yer ile ilgili yeterli veri mevcut değildir.

Primer motor korteks içinde çeşitli fonksiyonel aktivasyonlar için çekim merkezi veya maksimal aktivasyon merkezi somatotopik olarak düzenlenmiş görünüyor. Bununla birlikte aktivasyonlar bir vücut parçası ile ona komşu vücut parçasının üst üste binen hareketiyle ilişkilidir. Örneğin aktivasyon volümleri ölçüldüğü zaman başparmak, işaret parmağı, yüzük parmağı ve el bileğinin reprezentasyonu her biri için % 40-70 üst üste binebilir ve bir parmağın hareketi diğer alanlarda aktivasyon yükselmesine sebep olur. Bu tablo 4a ve 4p aktivasyonun yayılımı, lokalizasyonu ve sayısının yeni gözlemlerde yer almasıyla daha karışık hale gelmiştir ki 4a ve 4p (primer motor korteks) nin ilişkili olduğu vücut parçalarının hareketi öğrenmeyle modifiye edilebilir. Bazı durumlarda öğrenmeyle ilişkili lokalizasyon kaymaları 4a ve 4p alanlarının farklı aktivasyonlarını yansıtabilir.

Kawashima ve arkadaşları primer motor kortekste biri harekete hazırlama ve diğeri motor çıkışlarla ilişkili olmak üzere spesifik olarak öğrenmeyle ilişkili iki tane alanın bulunduğunu ileri sürdüler. Buna karşılık gelecek şekilde makaklardaki primer motor korteks sessiz zon ve motor çıkışlar için rezerve edilmiş zon olmak üzere iki zon içerir.

Karni ve arkadaşlarına göre alanların volümü yeni bir sekanstan ziyade öğrenilmiş motor sekansların performansıyla ilişkilidir. Gelecekte tek vücut parçasının multiple temsil edilmesi, yer değiştirmesi, esneklik görüşü ne türlü olursa olsun bu çalışma somatomotor alanların yürütücü sitelerinin yüksek derecede planlanmış tek haritalanması görüşüyle bağdaşmaz..Karni ve arkadaşları aktivasyon alanların kaba planlarının yüz, el, kol ve bacakların üstünlüğüyle üstünlüğüyle ilişkili olduğunu ileri sürmüşlerdir. Fakat, lokalize edilmiş somatomotor aparat parçalarından birden fazlasının temsil edildiği alan üst üste çakışabilir (nitekim Penfield ve Boldrey de bu şekilde tanımlamıştır.). Bu haritalar şimdiye kadar varsayılan haritalara göre daha dinamiktir.

SMA’nın somatotopik olarak organizasyonunun nereye kadar eriştiği tekrak gündeme gelmiştir. Benzer bir tartışma konusu anterior ve posterior CMA olduğu savunulan alanların somatotopik olarak sınırlarının ne olduğudur. Şimdiye kadar premotor korteksin somatotopikal organizasyonuyla ilgili bir çalışma yapılmamıştır, bu nedenle premotor korteksin alt bölümlerinin gerçek olarak kabul edilmesinden bahsedilemez.

Premotor korteksin alt bölümlerinin her biri olup olmadıkları bilinmese de somatomotor aparatın tam bir reprezantasyonuna sahiptirler. Ancak bu somatotopikal olarak organize edilmemiştir. Farklı çalışmaların derlemesinde el bileği gibi özel bir vücut parçasının kısmen farklı alanlardaki aktivasyon alanlarıyla ilişkili olması bu vücut parçasının multiple reprezantasyonu için kanıt olarak kullanılamaz, çünkü yazarlar farklı stratejiler kullanırlar ve metodlarında anotomik standardizasyon için farklı varyanslara sahiptirler. Özellikle Talairach’ın koordinatlarının farklı gruplar arasındaki varyansı tanımlamada yardımcı olmayacağına inanıyoruz.

Unilateral distal hareketler bilateral Premotor Korteks aktivasyonuna sebep oluyor mu

SMA ve premotor korteks unilateral distal hareketlerle bilateral olarak aktive edilirken primer motor korteks klasik olarak başta ekstremiteler olmak üzere kontrlateral hareketlerin kontrolüyle ilişkilidir. Maymunlardaki nöronlar ipsilateral distal hareketlerle ilişkili nöronlara sahiptir ancak bunların oranı primer motor korteksin nöron çıktısının % 10’undan daha azdır. Kim ve arkadaşları fMRI (fonksiyonel MRI) sayesinde ipsilateral presantral girusun posterior parçasındaki korteksin seri aktivasyonlarında 4 ulnar parmağın dokunmasının basit motor serilerini buldular. Onlar sağ elini kullananlarda ipsilateral sağ taraftan aktive edilen sağdaki presantral fonksiyonel alanın hacminin solaklardaki sol taraftan ipsilateral olarak aktive edilen fonksiyonel alanın hacminden daha büyük olduğunu buldular.

Daha sonra araştırmacılar PET ve fMRI’ı kullanarak ipsilateral presantral girusun posterior parçasının benzer aktivasyonunu buldular. Bu çalışmada kullanılan işlerin hiçbirinin ipsilateral presantral girusun posterior parçasındaki aktivasyon ile ilişkili olduğu görülmedi. Bu bulgular Kawashima ve arkadaşlarına ipsilateral presantral girusun posterior parçasının, kortikospinal traktın ipsilateral aksonlarının motor çıkış kontrolünün bir ifadesi olmaktan ziyade yapılan işlere bağlı olduğu düşüncesini ileri sürmelerinde ilham kaynağı oldu. 4a ile 6 arasındaki sınır aktif alanların lokalizasyonu ile karşılaştırılmamıştır. Bu nedenle ipsilateral aktivasyonlardan bazıları gerçekte 6 nolu alanda ve sonuçta premotor kortekste lokalize olabilir.

Çeşitli motor alanların fonksiyonel katkılarındaki farklar

Motor alanların parsellenmesi, sınırları, sayıları hakkında konsensus sağlamak mümkün olmasa bile kortikal motor fizyolojistlerin çoğu multiple alanların varlığı konusunda anlaşabilirler. Bunun sebepleri motor alanların bazı yönde özelleşmiş olmaları ya da motor davranışların planlanması, üretimi ve kontrolündeki katkısının farklılığı olabilir. Bir hipoteze göre hareket sekanslarının planlanması gibi denenmiş durumlarda (yürütülmesi için hiçbir duyusal bilginin gerekmediği durumlar) SMA aktive olur fakat MI’da (primer motor korteks) aktivasyon belirtisi görülmez. Belki planlama (veya internal tekrarlama ya da stimulasyon), motor hazırlık (uygulamaya başlamaya hazır olma) ve betimleme arasında bir ayrım yapılmalı.

Motor betimleme düşleme-yapma (imagining-doing) (planlama) ve görüntüleme-görme- yapma (imagining-seeing-doing) arasında bir ayrım yapabilir. Öğrenilmiş sekansların internal planlaması SMA’ı aktive ederken MI’ı aktive etmez. Yeni öğrenilmiş sekansların internal planlaması MI ve PM’i aktive edebilir. Hayal edilen hareketler SMA, CMAlar, süperolateral PM ve fronto operküler PM ekstrapersonal space aktive ederek dışa vurur. Bu da aynı hareketlerin hazırlanmasıyla karşılaştırılabilir ve planlama ve hazırlama arasındaki fark ortaya çıkarılabilir. Benzer şekilde duruma hazırlanma SMA, PM ve MI‘i aktive eder. Görsel sinyallerin hazırlanma noktasından sonra uygulama SMA, PM, MI ve belki kaudal CMA’yı aktive eder. Birisinin bir objeyi kavradığını düşlerken diğer elin kavradığını görmesi bilateral olarak PM’i ve CMA’ı aktive eder. Dolaylı betimleme (imagining-doing) PM’i, insular PM’i, SMA’ı, CMA’ı aktive eder fakat MI’i aktive etmez.

Hareketlerin kompleks sekansları bir parmağın basit fleksiyon ekstensiyonunun aktive ettiğinden farklı motor alanları aktive etmiyor gibi görünmektedir. PM, SMA, MI ve arasıra CMA kompleks motor sekanslarla aktive edilir. Oysa tek parmağın fleksiyon ve ekstensiyonu aynı motor alanları aktive eder. Basit ve kompleks hareketlerle motor kortekste oluşan aktivasyonun farkı tam olarak ayırt ettirici aktivasyondan ziyade aktivasyonun derecesinin önemi ile ilişkilidir.

Shibasaki ve arkadaşları örneklerin zıtlıklarla kompleks karşı koyma sekansları uyguladığı durumda, sekansta baş parmağa diğer dört parmağın karşı koyduğu duruma göre SMA’nın daha fazla aktive edildiğini buldular. Dahası Larsson ve arkadaşları SMA’nın basit hareketlerin kendini üretmesi( self-generated) durumunda aynı hareketlerin başlatılması durumuna göre daha fazla aktive olduğunu buldular.

Diğer bir tartışmalı konu da duyusal bir sinyal ile başlatılan hareketlere karşıt olarak self generated ve self paced hareketlerin spesifik olarak SMA ve MI tarafından üretilip üretilmediğidir. Bununla birlikte birçok çalışma SMA’nın hem external olarak başlatılan hareketlerle hem de kendi üretilen (self-generated) hareketlerle veya self-paced hareketlerle aktif olduğunu göstermiştir. Böylece SMA’nın katılımının aktivasyonun farklılığından ziyade aktivasyon derecesinin önemi ile alakalı olduğu tekrar ön plana çıkmaktadır.

Daha önceki bir hipoteze göre PM duyu kontrolü olmadan dışa vurulan hareketlere karşın duyu bilgisi rehberliğinde (triggered, paced veya cued i karşılaştırarak) olan hareketler tarafından spesifik olarak aktive edildiğini ileri sürmektedir. Örneğin akıcı konuşma SMA, MI muhtemelen CMA’ı aktive eder fakat PM’i aktive etmez. Basit başlatılan veya eksternal olarak tekrarlatılan hareketler fazla öğrenilmemiş kendiliğinden başlatılan hareketler kadar PM’i aktive eder. Bununla birlikte PM, denek görsel hedefi izlediğinde, nesneyi tuttuğunda veya manipule ettiğinde sıklıkla bilateral olarak aktive olur.

Detmers ve arkadaşları PMV ve insulası aktive edilmiş olan deneklerin ürettiği farklı güçlerin derecesini çalışmışlar. İstenilen güç derecesi işitsel feedback ile düzenlenmektedir. Dahası bu bulgular duyusal bilgiler önderliğindeki hareketlerde PM’nin değişmez olarak aktif olduğu hipotezini desteklemektedir. PM ve insuladaki aktivite artışı üretilen gücün derecesi ile orantılı değildir. Bu durum MI, CMA ve SMA’dan elde edilen bulgularla tezat oluşturmaktadır. Son bir diğer çalışmada hareket sıklığı ile SMA, MI ve PM’de bölgesel kan akımı artışı arasında korelasyon olduğu bulundu.

Sonuç olarak PM duyusal bilginin önderlik ettiği durumlarda aktiftir. Aynı zamanda duyusal sinyal ile başlatılan (triggerred), cued (bitirilen) veya paced (devam ettirilen) ve bazı durumlarda kendiliğinden üretilen hareketlerde aktiftir. Öğrenmeyle ayarlanan farklı hareket tiplerinin PM’i nasıl etkilediği henüz yeterince açıklığa kavuşmamıştır.

Sonuç olarak istemli hareketlerin kontrolünde farklı motor alanların katkısının ayırt edilip edilemeyeceği sorulabilir. Kombine PET ve EEG ile yapılan bir çalışmada Bereitschaftspotential, EMG’nin başlamasından 1s önce kaudal SMA ve bitişiğindeki CMA’larda lokalize oldu, lateral motor korteksin katılımı ise daha sonra oldu. Manyetoensefalografi kayıtları kontrlateral hemisferde, hareketin başlamasından yaklaşık 1 s önce santral sulkus boyunca lokalize olmuş10-20 Hz ritmli spontan bilaterel çizim göstermiştir. Sonuç olarak istemli motor hareketlerde, insanlarda temporal bölgenin katılımı hakkında elektrofizyolojik kayıtlardan henüz net bir cevap alınamamıştır. Çok yeni olarak yapılan fonksiyonel MR çalışmaları ortalama sinyal yoğunluğunun gidiş zamanında farkın ayırtedilebileceğinde iddialıdır ki SMA MI’ten 1.2 s önde bulunmaktadır.

Özet ve Çözüm

İnsanlar multiple motor alanlara sahiptir. Geleneksel yaklaşıma göre 4 alan (PM, SMA, CMA ve MI) bulunurken liberal yaklaşıma göre 10 alan bulunmaktadır. Bunlar: PMD, PMV, fronto-operkular PM, rostral SMA (veya pre-SMA), kaudal SMA, anterior rostral CMA, posterior rostral CMA, CMAc, 4a ve 4p’dir. Bu on motor alanın çoğu farazi alanlardır, fonksiyonel olarak iddia edilmişlerdir, sınırları bilinmemektedir ve bu alt bölümlerin hiçbirinin somatomotor aparatta tam bir reprezentasyonu gösterilmemiştir. Rostral ve kaudal SMA arasında mikrostrüktürel farklar vardır. CMAc hemen rostralinin üstündeki korteksten reseptör ve hücre yapısının kantitatif analiziyle ayırt edilebilir. 4a ve 4p ise multiple mikrostrüktürel ve bazı fonksiyonel kriterlerle ayırt edilebilir.

Makaklardaki PM, rostral SMA, kaudal SMA, 4a, 4p ve CMAc insanlarla karşılaştırılabilir homolojiye sahiptir. Başka homolojilerin olup olmadığı ileriki çalışmalarda gösterilebilir. Her ne kadar bu alanların motor fonksiyonlarının olduğu kuşku götürmez bir gerçek olsa da bu alanlarda (kaudal SMA istisna), somatomotor alanların tam bir reprezentasyonu halihazırda gösterilememiştir.

Son çalışmaların sonuçları MI’in tartışmasız somatotopikal düzenlemesiyle ciddi bir şekilde çelişmektedir. Daha fazla alan benzeri reprezantasyon organizasyonu uygun görünebilir. PM zonu ve SMA zonu distal ekstremitelerin unilateral hareketiyle sıklıkla bilateral olarak aktive edilir, oysa MI (4a) bazen ipsilateral olarak da aktive edilebilir. Motor alanların fonksiyonel katkılarının baz alınarak parsellenmesi başarısız olmuştur. Farklı motor alanların katkısının farklılığı, belirli istemli davranış tiplerinin seçilmiş katılımından ziyade yalnızca aktivasyon derecesinin önemli olduğunu gösterir.

Dr. Dursun Karaman

Yeni yorum gönder

Bu alanın içeriği gizlenecek, genel görünümde yer almayacaktır.
  • Web sayfası ve e-posta adresleri otomatik olarak bağlantıya çevrilir.
  • İzin verilen HTML etiketleri: <a> <em> <strong> <cite> <center> <big> <code> <ul> <ol> <li> <dl> <font> <img> <b> <dt> <dd>
  • Satır ve paragraflar otomatik olarak bölünürler.

Biçimlendirme seçenekleri hakkında daha fazla bilgi

CAPTCHA
This question is for testing whether you are a human visitor and to prevent automated spam submissions.
Image CAPTCHA
Enter the characters shown in the image.

Son yorumlar